LE
PARASITE ECHINOCOCCUS MULTILOCULARIS
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Figure
1 : photographie en microscopie optique d’un stade adulte de E.m. |
Comme
tous les cestodes, il ne comporte pas de bouche et tous ses échanges
métaboliques se déroulent à travers son tégument.
Dans sa partie antérieure, il possède un organe spécialisé dans
la fixation : le scolex, qui porte quatre ventouses musculeuses, une couronne
de petits crochets et une de grands crochets, comme c’est visible sur
la Erreur ! Source du renvoi introuvable..
Figure
2 : |
Le
nombre et la taille de ces crochets est un critère de différentiation
de E. multilocularis par rapport aux autres espèces du genre Echinococcus
(Eckert et al., 2001a).
Ainsi la taille moyenne des grands crochets est comprise entre 24,9 et 34µm,
entre 20,4 et 31µm pour les petits (Thompson & McManus, 2001).
Ce scolex permet au parasite de se fixer profondément entre les villosités
intestinales de l’hôte dans les cryptes de Lieberkühn (Thompson,
1995).
Le strobile est segmenté, formé d’unités appelées
proglottis, en nombre compris entre deux et six, très fréquemment
cinq (Eckert et al., 2001a).
Les segments portent un pore génital latéral proéminent.
La position de ce pore génital est également un critère
de diagnose d’espèce. Celui de E. multilocularis est toujours
antérieur au milieu du segment (Erreur ! Source du renvoi
introuvable.,
Figure 3).
Le ver adulte est hermaphrodite, et, suite à la fécondation,
l’utérus, sacciforme dans cette espèce, se dilate dans
le segments terminal par accumulation d’œufs (Thompson & McManus,
2001) (Figure 3).
Figure 3 : schéma de l’organisation de portions de E. multilocularis : (b) : crochets (x 700) ; (c) : segment mûr (x 90); (d) : segment ovigère (x 100) ; d’après Euzéby, 1971. |
Le site de prédilection de E. multilocularis est la partie postérieure de l’intestin grêle. Cependant, en cas de forte infestation, le parasite peut occuper toutes les portions de cet intestin (Eckert et al.,2001a).
La présence du parasite dans le tube digestif de l’hôte ne cause généralement pas de syndrome particulier. Elle peut provoquer des changements mineurs, tels que l’aplatissement des cellules épithéliales, une légère infiltration cellulaire de la muqueuse et une augmentation de la production de mucus (Eckert et al , 2001a).
On sait globalement peu de choses sur la
biologie du parasite chez son hôte
principal, probablement à cause du risque que comporte son étude
expérimentale. D’après les données les plus récentes,
la période prépatente semble être de quatre semaines.
Par la suite, l’excrétion d’œufs pourrait durer de
un mois et demi à quatre mois (Eckert, 1998, Petavy, 1999). Chaque
ver, en période patente, peut produire de 28 à 35 œufs
par jour (Thompson & McManus, 2001).
Comme il y a toujours plusieurs vers adultes présents en même
temps dans le tube digestif de l’hôte, il y a libération
dans les fèces d’un grand nombre d’œufs, libres ou
contenus dans les proglottis.
L’œuf dans l’environnement
Lorsqu’ils sont émis dans les fèces, les segments ovigères
sont animés de contractions et de relaxations rythmiques qui expulsent
les œufs et peuvent les disperser à plusieurs mètres sur
le sol ou la végétation environnante (Boucher et al., 2001).
Les œufs du parasite relâchés dans l’environnement
par l’hôte principal sont immédiatement infestants. De
forme ovoïde (30 à 40 µm de diamètre), ils contiennent
un embryon hexacanthe ou oncosphère, premier stade larvaire du parasite.
Cet embryon est entouré de plusieurs enveloppes, dont une très
kératinisée, appelée embryophore. Celle-ci confère à l’œuf
son apparence sombre et striée (Figure 4).
Figure
4 : |
L’aspect des œufs d’Echinococcus ne permet aucune distinction
d’avec les œufs de tous les autres membres de la famille des Taeniidae
(Thompson & McManus, 2001).
Les œufs de E. multilocularis sont dotés d’une forte capacité de
résistance dans le milieu extérieur. Même après
plusieurs semaines, ils demeurent infestants lorsqu’un hôte intermédiaire
potentiel les consomme.
La
larve dans le parenchyme hépatique de l’hôte intermédiaire
L’hôte intermédiaire, généralement un Rongeur
ou un Insectivore, s’infeste en ingérant des œufs.
Suite à l’action des enzymes de l’estomac et de l’intestin
grêle, l’oncosphère est libérée de son embryophore
(Thompson, 1995). La bile joue un rôle en activant l’oncosphère
qui pénètre dans la paroi de l’intestin grêle, à l’aide
des mouvements de ses crochets et de possibles sécrétions.
Après avoir gagné une veinule, l’oncosphère est
transportée passivement jusqu’au foie de l’hôte.
Le métacestode s’y développe primairement (Thompson & Mc
Manus, 2001).
Ce deuxième stade larvaire consiste en un agrégat de petites
vésicules, de un à dix millimètres de diamètre
en moyenne (parfois jusqu’à 20 ou même 30mm) qui forment
une structure alvéolaire (Deplazes & Eckert, 2001). L’aspect
extérieur de cette larve est visible sur la ., 1992).
Figure
5 : foie de M. arvalis |
Ce métacestode a la capacité de proliférer par bourgeonnement
externe, formant des ramifications qui permettent au parasite d’envahir
progressivement les organes de l’hôte (Thomson, 1995 ; Eckert,
1998).
Ce tissu parasitaire invasif semble être protégé des
réactions immunitaires de l’individu par la membrane basale,
riche en hydrates de carbone, et contenant un antigène nommé antigène
Em2 (Gottstein et al., 1992).
Le détachement de cellules germinales à partir des protrusions de tissu parasitaire, et leur distribution par les vaisseaux sanguins ou lymphatiques permettent la formation de foyers métastatiques à distance, caractéristiques de E. multilocularis (Amman & Eckert, 1995 ; Eckert, 1998).
Chez les hôtes intermédiaires naturels, les vésicules comportent une membrane germinative qui produit par multiplication asexuée de nombreux protoscolex (Erreur ! Source du renvoi introuvable.), forme infestante pour les Carnivores.
Figure
6 : |
C’est donc par la consommation d’hôtes intermédiaires
contaminés (Rongeurs, Insectivores) que les Carnivores contractent
le parasite. Le développement du métacestode est rapide chez
ce type d’hôte intermédiaire et les premiers protoscolex
peuvent être produits en 40 à 45 jours (Eckert, 1998). Il s’agit
probablement là d’une adaptation à la courte durée
de vie de l’hôte (Eckert et al., 2001a). La mort de l’hôte
survient généralement au bout de cinq mois .
Le nombre de protoscolex par lésion est très variable, on a
montré par exemple des valeurs allant de 14 à 244400 chez Arvicola
terrestris (Stieger et al., 2002). Chaque protoscolex est susceptible de
se développer en un ver adulte dans l’intestin d’un hôte
favorable.
Lorsque des protoscolex sont ingérés par un hôte définitif potentiel, après avoir subit l’action des pepsines de l’estomac, ils se dévaginent dans la partie proximale du duodénum, sous l’effet du changement de pH, de l’exposition à la bile et de l’élévation de la température. Ils se fixent alors à la paroi du tube digestif et se développent en vers adultes prêts à se reproduire (Thompson & McManus, 2001).
Chez les hôtes atypiques (dont l’Homme), la larve est le plus
souvent stérile. Il n’y pas de formation de protoscolex et on
observe des zones de calcification et de nécrose (Deplazes & Eckert,
2001).